松果體 (又叫做 松果腺 、 腦上體 或 第三隻眼 )是一個位於 脊椎動物 腦 中的小 內分泌 腺體。它負責製造 褪黑素 ,一種會對醒睡模式與(季節性) 晝夜節律 ( en:Circadian rhythm )功能的調節產生影響的 激素 [1] [2] 其形狀像是一顆小松果(這也是其名字的由來),並座落在腦部中央的附近,介於兩個 大腦半球 ( en:Cerebral hemisphere )之間,被裹在兩個圓形的 丘腦 的接合處。
松果體是略帶些紅的灰白色,大小約一顆稻穀那麼大(5-8 mm),就座落在 上丘 ( en:superior colliculus )的上面、 髓紋 ( stria medullaris )的後下方及在其側面的 丘腦 之間。是 上丘腦 ( en:epithalamus )的一部份。
松果體是一個中線結構,而且由於其常常 石灰化 ( en:calcification )的關係,所以時常能在 顱骨 的 X光照 中看到它
松果體在人體由被 結締組織 間隙所包圍的小葉狀 松果腺細胞 ( en:pinealocytes ) 實質 ( en:Parenchyma )所組成。而松果體的表面則被軟膜所覆蓋著。
松果腺主要由 松果腺細胞 與其他已確認的四種 細胞 所組成。
松果體受到來自 頸上神經節 的 交感神經 支配。然而,也受到來自 翼顎神經節 與 耳神經節 的 副交感神經 的支配。甚至有一些神經纖維經由松果體柄穿入了松果體內(主要的神經支配)。最後,在 三叉神經節 的神經元則以含有 神經肽 類物質「 腦垂腺苷酸環化酶活化肽 」(PACAP)的神經纖維來支配松果體。
人類的松果體小囊包含了一種大量變異的沙礫狀物質,名為 腦沙 (corpora arenacea,或名為「acervuli」、「brain sand」)。化學分析顯示腦沙是由 磷酸鈣 、 碳酸鈣 、 磷酸鎂 與 磷酸銨 所組成。 [3] 在2002年時,以碳酸鈣的方解石形式出現的存量被予以描述。 [4] 鈣、磷 [5] 以及 氟化物 [6] 在松果體中的存量被認為與老化有關係。
松果腺細胞 在很多非哺乳類的 脊椎動物 中非常地像 眼 睛的 感光細胞 。一些演化生物學家相信脊椎動物的松果體細胞與視網膜細胞共有一個同樣的 演化 原型。 [7]
在一些脊椎動物中,曝曬在光線下可以啟動在松果體內的酵素連鎖反應以校正 晝夜節律 。 [8] 一些早期的脊椎動物的顱骨化石有松果體 孔 。這與生理學中例如像 七鰓鰻 和 喙頭蜥 的現代「活化石」以及一些其他的脊椎動物所擁有的 顱頂眼 或所謂的「第三隻眼」有關,而在這些動物之中的一部份的顱頂眼具有感光功能。第三隻眼的存在代表著演化早期的視覺感受途徑。 [9] 在 喙頭蜥 內的第三隻眼結構與 角膜 、 晶狀體 和 視網膜 類似,雖然其結構相似度還比較接近章魚而非脊椎動物的視網膜。其不對稱的整體由偏向左邊的「眼」及偏向右邊的松果體囊組成。「在含哺乳動物在內的失去顱頂眼的動物,松果囊被保留下來並壓縮成松果體的形式。」 [9]
不像許多哺乳動物大腦的其餘部分,松果體並未被 血腦障壁 系統所隔離 [10] 。它甚至擁有充沛的血流,僅次於 腎 。 [6]
化石很少保留軟質的解剖結構。大約已有九千萬年歷史的俄羅斯梅羅瓦卡(Melovatka)鳥的大腦是個例外,並展現了一個遠超過預料之外的顱頂眼與松果體。 [11]
在人類與其他的哺乳動物之中,從眼睛經由 視網膜下視丘路徑 ( en:retinohypothalamic tract )系統到 視叉上核 ( en:suprachiasmatic nucleus )與松果體的光線訊號對於 晝夜節律 是必須的。
松果體最初被認為是一個某個較大的器官 退化 的殘留物。在1917年早期時,母牛的松果體萃取物被用來使青蛙的皮膚變亮。皮膚醫學教授 艾倫‧本生‧勒納 (Aaron B. Lerner)與他在 耶魯大學 的同事,在1958年時離析並命名了 褪黑素 ,並希望這個來自松果體的物質能夠治療皮膚病。 [12] 後來雖然這個物質並沒像預期般地有治療皮膚病的功用,但卻發現它有助於解決例如 大鼠 松果體的移除加快了其卵巢的成長、讓大鼠保持在不斷的日光下會減少他們松果體的重量以及松果體切除術(pinealectomy)和持續的日光兩者都對卵巢的成長有同樣程度的影響等不可思議的事實,這些知識促使了名為「 時間生物學 」的新領域出現。 [13]
褪黑素是 色胺酸 這種 胺基酸 的衍生物,在 中樞神經系統 裡還有其他的功能。黑暗會刺激松果體對於褪黑素的製造,反之光亮則會對其抑制。 [14] 當視網膜的感光細胞偵測到光線並直接傳送信號到 視叉上核 後,便產生了自然的晝夜節律。其過程是經從視叉上核投射到 室旁核 (paraventricular nuclei)的神經纖維傳達生理節奏的訊號到 脊髓 並經交感神經系統到 頸上神經節 (superior cervical ganglia),又從那裏傳到松果體。對於褪黑素在人體中的功能依然不太清楚,不過一般將它作為 晝夜節律性睡眠障礙 (circadian rhythm sleep disorder)的配藥。
化合物 松香烴 (pinoline)亦是在松果體製造。它也是 β-咔啉 (β- carboline )之一。
人類的松果體會成長到大約1-2歲時,之後就保持穩定 [15] [16] ,雖然其重量從青春期時會再逐漸增加。 [17] [18] 在兒童時期保有充足的褪黑素被認為會對性成熟有所壓抑,因此松果腺瘤被認為與 性早熟症 (precocious puberty)有關。而當青春期來臨時,褪黑素的製造就會減少。在成人時,松果體的 石灰化 是典型的。
在動物方面,松果腺在性成熟、 冬眠 、新陳代謝以及季節性繁殖上明顯扮演著重要的角色。
松果體的 細胞結構 與脊索動物的視網膜細胞似乎有發展的相似性。 [7] 現代的 鳥類 與 爬蟲類 已被發現在其松果體中有 黑視素 (melanopsin)這種 光傳導 色素 。鳥類的松果體被認為扮演與 哺乳動物 的 視叉上核 一樣的角色。 [19]
針對齧齒動物的研究暗示著松果體可能會影響例如古柯鹼等消遣性毒品 [20] 和像百憂解(Prozac)這樣的 抗憂鬱劑 [21] 的作用。而其激素褪黑素能對抗 神經退化症 (neurodegeneration) [22] 。
松果體的分泌活動僅相當地被了解。在歷史上,由於松果體的位置在大腦深處而啟發哲學家們認識到它擁有獨特的重要性。這種聯想使得松果體伴隨著圍繞在其被理解的功能上的神話、迷信與 神秘 理論而成了個神秘的腺體。
花了許多時間研究松果體的 勒內·笛卡兒 [23] 稱呼其為「 靈魂 之座」 [24] 。他相信這是思維能力與肉體之間的連接點。 [25] 證明笛卡兒如此認為的引文如下:
「我的觀點是這個腺體是靈魂最最重要的座位和我們所有想法形成的地方。我如此認為的理由是我除此之外無法找到大腦的其他部分不是成雙的。既然我們用 一對眼睛來看一件物品、用一雙耳朵來聽一個聲音,而在瞬間從未同時有超過一個想法,這必然是從雙眼或雙耳以及其他地方進來的印象在靈魂細想之前就在身體的 某個部位互相統合的結果。現在整顆頭中除了這個腺體外不可能找到任何這樣的地方了,此外它位於最可能適於這項用途的位置,也就是所有凹面的中央。而且它被 將心靈帶入大腦的頸動脈小支流們所支持及環繞著。」 [26] (1640年1月29日, AT III:19-20, CSMK 143)
「松果眼」的概念對於法國作家 喬治‧巴塔耶 (Georges Bataille)的生殖哲學來說位居中心地位,此在文學學者丹尼斯‧霍勒(Denis Hollier)其論文《反建築》(Against Architecture)中詳細地被分析。 [27] 霍勒在這本作品中討論了巴塔耶如何將「松果眼」的概念視為在西方理性中的盲點以及暴行與發狂的器官 [28] 。這個概念上的手段在他超現實的文本《傑蘇弗》(The Jesuve)與《松果眼》(The Pineal Eye)中相當地明顯。 [29]
松果體在 加斯東·巴舍拉 的《 空間詩學 》(The Poetics of Space)中也被注意到。
海蓮娜‧布拉瓦斯基 (Helena Blavatsky)與 愛麗絲‧貝利 (Alice Bailey)等一些最早期的 新紀元運動 及 神智學 神祕主義者,都寫到了靈魂與和松果體有關的神秘關係。這個限於圈內人的松果體概念直接地在 愛麗絲‧貝利 的《 白魔法專論 》(A Treatise on White Magic)的一個章節出現。
克卡利‧馬德拉 (Khecarī mudrā)認為松果體對瑜珈姿勢的功能相當關鍵。 [30]
在 混沌教派 ( en:Discordianism )中,松果體是讓一個人與女神 厄里斯 交流之處的說法被擁護著。 [31]
松果體被歸類在這些圖片中
關於中間矢狀平面的腦部切面的中線視角圖
腦室解剖展示
後與中腦;後外側視點
腦的中間矢狀切面